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十四 遗传与进化
一、竞赛中涉及的问题
在中学生物学教学大纲中已经详细介绍了遗传的分子基础，孟德尔遗传规律。简要介绍了生物的变异、生命的起源及达尔文的生物进化论等内容。根据国际生物学奥林匹克竞赛纲要和全国中学生生物学竞赛大纲（试行）的要求，竞赛中要用到的有关遗传与进化的知识作适当扩展，并加以说明。
（一）DNA的复制
1．DNA半保留复制的证实
DNA半保留复制在1953年由沃森和克里克提出，1958年又由梅塞尔森和斯塔尔设计的新实验方法予以证实。
梅塞尔森和斯塔尔将大肠杆菌置于含有同位素重氮（15 N）的培养基中生长。15N比14N多一个中子，质量稍重。大肠杆菌繁殖若干代，其DNA中所含的氮均为15N。将这些菌移入14N的培养基中繁殖，经过一次、二次、四次等细胞分裂，抽取细菌试样，用氯化铯（CsCl）密度一梯度离心方法测定不同密度中DNA的含量。
氯化铯密度一梯度离心是一种离心新技术，可以将质量差异微小的分子分开。用氯化铯浓盐液，以105g以上的强大离心力的作用，盐的分子被甩到离心管的底部。同时，
＋－
扩散作用使溶液中Cs和Cl离子呈分散状态，与离心力的方向相反，经过长时间的离心，溶液达到一种平衡状态。反向扩散力与沉降力之间的平衡作用，产生了一个连续的CsCl浓度梯度。离心管底部溶液的密度最大，上部最小。DNA分子溶于CsCl溶液中，经过离心，将逐渐集中在一条狭窄的带上。带上的DNA分子密度与该处CsCl相等。
如果取在含有15N的培养基中培养的大肠杆菌在CsCl溶液中离心，在离心管中形成的带，位置较低，称为重带；如果取在含有14N的培养基中培养的大肠杆菌在 CsCl溶液中离心，在离心管中形成的带，位置较高，称为轻带；如果将含有15N的大肠杆菌在14N的培养基中培养一代，取样离心，在离心管中形成的带，正好在重带和轻带的中间。如果DNA复制是半保留的，这恰是实验所预期的，因为含有15N的大肠杆菌在14N的培养基中繁殖一代，这样，大肠杆菌的DNA中一条键是含有15N的重链，另一条是含有14N的轻链。
如果将15N／14N的 DNA杂合分子缓慢加热（热变性），使其双链分开，再放在CsCl溶液中离心。结果发现离心管中出现高低两条带，一条重带、一条轻带。这更证实，DNA复制是半保留复制。
2．DNA半保留复制过程 作为主要遗传物质的DNA，必须具有自我复制的能力，产生与它完全相同的新DNA分子，这样才能使遗传信息准确无误地传递给下一代，保证遗传上的连续性和相对稳定性。沃森等根据DNA分子的双螺旋结构模型，认为DNA分子是以半保留方式进行自我复制的。他们认为，DNA双螺旋结构中每一个半分子链与另一个半分子链的碱基互补，实际上是构成了一副模板，当DNA复制时，在解旋酶的作用下，首先是从它的一端沿着氢键逐渐断裂，使双螺旋解开，形成复制分叉，使两条单链各自露出碱基，而另一端仍保持双链状态（见下图）。互补的游离脱氧核苷酸，即一个腺嘌呤（A）吸引一个含有胸腺嘧啶（T）的脱氧核苷酸（或T吸引A），一个胞嘧啶（C）吸引一个含有鸟嘌
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呤（G）的脱氧核苷酸（或G吸引C），如此等等。随即进行氢键的结合，在复杂的酶系统（如聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和连接酶等）的作用下，各自形成一条新的完整的互补链，与原来的模板单链相互盘旋在一起，恢复了DNA双链结构。这样，随着DNA分子双螺旋的完全拆开，就逐渐形成了两个新的DNA分子，与原来的完全一样（见下图）。从模式图可见，通过复制所形成的两个新DNA分子，都保留有原来亲本DNA双链分子的一条单链，所以DNA这种自我复制方式称为半保留复制。
对DNA复制的进一步研究，相继发现了复制过程中的一些细节：
（1）发现DNA聚合酶只能从5’到3’的方向把相邻的核苷酸连在一起，因而有人提出，DNA在复制过程中，一条从5’到3’方向的互补新链是按照沃森等的假说连续合成的，但另一条从3’到5’方向的互补新链，则先按5’到3’方向一段一段地合成DNA单链小片段，即“冈崎片段”（1000～2000个核苷酸长），这些不连续的小片段再由连接酶连接起来，成为一条连续的单链；可见，这条由3’到5’方向的互补新链是倒退着合成的。
（2）冈崎等（1968）进一步证明，从5’到3’方向的互补新链，也是通过冈崎片段一段一段连接而成的（如下图所示）。（这种讲法有问题，）
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冈崎等关于DNA复制的假说
（3）冈崎等（1973）又发现在合成DNA单链片段以前，先由一种特殊类型的酶以DNA为模板，合成一小段约含几十个核苷酸的RNA，然后DNA聚合酶才开始起作用，连接着RNA3’端并按5’到3’的方向合成DNA单链片段。这段RNA实际上起到了“引物”的作用，所以称为引物RNA，随后由DNA聚合酶Ⅰ除去引物RNA，并在原位上补上DNA单链片段（见下图）。
DNA复制过程中的RNA引物
～～表示RNA；——表示DNA
DNA在活体内的半保留复制性质已为1958年以来的大量试验所证实。 3．RNA的复制
大多数RNA病毒是单链的。这种RNA的复制一般是先以自己为模板合成一条与其碱基互补配对的单链，通常称这条起模板作用的RNA分子链为“＋”链，而将新复制的RNA分子链称为“－”链，这样就形成了双螺旋的复制类型。然后这条“－”链又从“＋”链模板中释放出来，它也以自己为模板复制出一条与自己互补的“＋”链，于是形成了一条新生的病毒RNA（如下图所示）。
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单链噬菌体RNA复制示意图 A．以单链RNA＋链为模板进行复制
B．形成复制类型
C．以一链为模板形成几个新的＋链
（二）染色体的畸变 1．染色体结构的改变
因为一个染色体上排列着较多基因，所以不仅染色体数目的变异可以引起遗传信息的改变，而且染色体结构的变化，也可引起遗传信息的改变。
一般认为，染色体的结构变异起因于染色体或它的亚单位——染色单体的断裂。每一断裂产生两个断裂端，这些断裂端可以沿着下面三条途径中的一条发展：
（1）它们保持原状，不愈合，没有着丝粒的染色体片段最后丢失。
（2）同一断裂的两个断裂端重新愈合或重建，回复到原来的染色体结构。
（3）某一断裂的一个或两个断裂端，可以跟另一断裂所产生的断裂端连接，引起非重建性愈合。
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