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第九章 植物分类学的发展动态
在地球的表面，在广阔的自然界，到处都有植物的踪迹。无论是高山、平原、沙漠或是湖沼和海洋都有植物生长。这许许多多丰盛繁茂的植物，它们中的大多数，直接或间接地与人们的生活有着密切的关系，是人们衣、食、住、行等生活资料的主要源泉。远在古代，人类还处于蒙昧状态时，在寻找食物和治病药草的过程中，就开始识别和利用植物了。有人将人类对植物的分类活动远推到史前时代，说原始人类在采集野菜和摘取野果以为食物时，就有了分类的知识。可以设想史前人在能制造粗石器或简单盛食物的容器时，就有可能对周围的植物给予适当的名称，特别对于有毒的、能吃或不能吃的，必然加以区分。这种原始的植物分类及应用的知识，是以语言和记忆而历代相传的。
纪元前约3千年，我国炎帝时，已开始教导人们认识植物的种类及其栽培方法。人们在生产实践中，虽然很早就有植物分类学的知识。但植物分类学成为比较有系统的知识，还应从林奈时代算起。大致从18世纪中叶开始，至19世纪末，可称为古典植物分类学时期。在这一时期中，主要的分类工作是采集标本，根据植物形态器官的差别，包括营养器官和生殖器官进行分类和命名，编写世界各地的植物志以及利用当时所知的全部形态学知识，作为建立自然学说的依据，而努力于建立一个能反映自然实际的分类系统等。工作的场所主要是自然界、标本室及图书馆，所以工具比较简单，手段比较原始，方法也只限于描述和绘图而已。达尔文进化论提出以后，以大量材料论证了生物进化的观点，分类学的概念及工作方法也有所改变，分类学在鉴别种类的同时，注意研究植物之间的相互关系及分布规律，形成了系统分类学。随着植物学各分支学科的不断发展，使分类学与其他学科如解剖学、胎胚学、细胞学、古植物学、遗传学、生态学等保持密切的联系。分类学从这些学科中取得分类学上的旁证，又分化出系统解剖学和细胞分类学。20世纪近代科学技术的发展，特别是生物化学、分子生物学的发展，生命的基本物质核酸、蛋白质等被深入研究，以这些学科的成就应用于植物分类学中，使古典分类学不再满足于和停留在描述阶段，而要求有所突破，有所前进，向着客观的实验科学发展，便产生了实验分类学、化学分类学。孢粉学的建立和研究，对植物分类也有很大的帮助。孢粉鉴定可算是高等植物分类学的一部分。在20世纪60年代以后，有人注意以统计学方法研究植物的分类问题，从而建立了数值分类学。在电子显微镜及扫描电子显微镜的技术，应用于观察植物的细微结构以后，近来也有所谓超微结构分类学（Ultra-structural Taxonomy）。
总之，自20世纪40年代以来，由于各种近代科学方法及电子计算机的应用，植物分类学得到了迅速的发展，与18至18世纪的古典分类学相比，已有很大变化，出现了许多新的研究方向。
第一节 细胞分类学（Cytotaxonomy）
细胞学的资料用作分类学的重要证据，越来越被分类学家所重视。半个世纪以前，就开展了细胞有丝分裂时染色体数目、大小和形态的比较研究。染色体的数目、大小和形态如同其他各类比较资料一样，应用于分类学；染色体在减数分裂时的配对行为，则有助于了解居群的进化和关系。实践证明，这些细胞学的资料在分类上是很有价值的。因此，细胞分类学是近代发展起来的一门学科，它是利用细胞学的性状和现象来研究动、植物的自然分类、进化关系和起源。
（一）细胞学资料概述
1.染色体的数目 染色体的数目作为分类性状的价值，在于它在种内相当恒定。一个种内的各个植株，通常具有相同的染色体数目，尽管有很多例外的情况。在有花植物中，体细胞染色体的数目有很大的变化，由几个到几百个。如纤细单冠菊（Haplopappus gracilis），其染色体数目最小为2n=4，景天科伽蓝菜属（Kalanchoe)染色体数目最大为2n≌500。被子植物中已计过数的种类的染色体数目绝大多数在2n=14—24之间。蕨类植物的染色体数目普遍
较高，通常2n在40—120，而最大的要算是网脉瓶尔小草（Ophiglossum reticulatum）2n=1260。对染色体计数工作，进展较快，据最近的统计，约有10%的苔类植物，14%的藓类植物，20%的蕨类植物和15—20%的种子植物已进行染色体计数。但是这些计数在不同的植物门类是不平衡的。藻类和真菌由于染色体都很小，难以观察，因此，到目前为止，对这两大类群植物的染色体数目，知道得很少。
染色体基数或简称基数，通常以X来表示。如何推测一个类群的染色体基数，假如一个类群既有二倍体，又有多倍体，则其染色体基数（X）即为二倍体的配子体的染色体数目，即X=n。因此，二倍体的孢子体的染色体数目为2n=2X，而四倍体为2n=4X，六倍体为2n=6X，……以此类推。现以禾本科狐茅属（羊茅属）（Festuca）为例，种的染色体数目为2n=14、28、42、56和70。这样的种被分别称为二倍体、四倍体、六倍体、八倍体和十倍体。所有这些数目都是以二倍体种的配子体染色体数7为基数的，因此狐茅属的染色体基数为X=7。其四倍体为2n=4X=28；六倍体为 2n=6X=42；八倍体为2n=8X=56；十倍体为2n=10X=70。有些科或属的染色体基数不止一个，则其最原始的基数称之为原始基数，由它衍生的基数称为派生基数。派生基数又可分为原初基数和次生基数。
2.染色体的形态结构 在绝大多数生物种中，每一条染色体的一定部位有一个称做着丝点（着丝粒）的区域。这个区域是和纺锤体的牵引丝相连的部位。常规压片标本的染色体，在这部位不着色或着色较浅而且缢缩变细，因此称做主缢痕。主缢痕内为着丝点。在主缢痕的两侧部分是染色体的臂，两臂长度相同称等臂染色体；长度不等，则分别称为长臂和短臂。有的染色体还有另一个着色较浅的缢缩部分，称做副缢痕（次缢痕）。副缢痕也是染色体的一种固定形态特征，可作为识别染色体的重要指标。有的染色体末端有一个球形或棒状的突出物，称为随体，它也是识别染色体的一个重要特征。根据着丝点在染色体上的位置不同，可将染色体分为4种类型：即具端部着丝点的（terminal），着丝点位于染色体的端部，臂比为7.0—∞，符号为t；具近端部着丝点的（subterminal），着丝点靠近端部，臂比为3.0—7.0，符号为st；具近中部着丝点的（submedian），着丝点位于染色体的近中部处（在中部的上方或下方），臂比为1.7—3.0，符号为sm；具中部着丝点的（median），着丝点位于染色体中部，臂比为1.0—1.7，符号为m。其中如果完全没有短臂，即真正是着丝点在末端的，特称为具正端部着丝点的（telocentric），符号为T；如果着丝点在正中，则特称为具正中部着丝点的（metacentric），臂比正好为1.0，符号为M（图9－1）。着丝点的位置是识别染色体的一个重要指标。
染色体的大小，一般是以各染色体的长度来表现。染色体长短的范围在0.5—30微米之间。
染色体组型中的各染色体的绝对大小，是物种的一个相当稳定的特征。染色体的绝对长度和两臂的相对长度是识别细胞中特定染色体的主要的方法或甚至是唯一的方法。一般说来，单子叶植物含有的染色体比双子叶植物要大些（也有例外的）。
3.染色体组型分析 染色体组型亦称“核型”，是指某一个个体或种的全部染色体的形态结构，包括染色体的数目、大小、形状、主缢痕和副缢痕等特征的总和。在染色体组型分析中，目前一般采用如下的方法：(1) 常规的形态分析。如测量染色体的长度，确定着丝点的位置，副缢痕的位置和存在与否以及随体的有无、形状和大小；(2) 带型分析。在染色体组型分析中，现多应用分带技术。根据不同带型，可更精细而可靠地识别染色体的个体性；(3) 着色区段分析。在同源染色体之间着色区基本相同，而在非同源染色体之间则有差别；(4) 定量细胞化学方法。即根据细胞核、染色体组或每一个染色体的DNA含量以及其他化学特性去鉴定染色体。
细胞减数分裂过程中，染色体的形态和行为发生一系列特有的变化。染色体的行为这里
是指染色体在减数分裂时是否配对或联会。配对或联会这一现象本身体现了染色体之间的同源性；不配对通常说明染色体的非同源性。根据染色体的同源性和非同源性可以：(1) 知道是否出现了杂交；(2) 查明染色体结构上的差异；(3) 解释不育的原因；(4) 指明一个种的衍生关系，这在分类学上具有重要意义。
4.多倍体 多倍体一般是指细胞中含有三整套或更多套染色体的个体。多倍体常见于高等植物中，尤其是蕨类植物更为普遍。由基本相同的染色体组加倍而成的多倍体，称为同源多倍体；由不同种的染色体组相结合而成的多倍体，称为异源多倍体。此外，还有节段异源多倍体和同源异源多倍体等。
在自然界中，有很多多倍体非常复杂，一种常见的类型是由关系密切的二倍体种或宗支撑着一个四倍体（甚至六倍体、八倍体）的同源多倍体、节段异源多倍体和异源多倍体构成的复杂的超结构，这种类型称做柱架式多倍体复合体。在这样的复合体内，因为不同的倍数（2X、4X等等）之间有着相同或相似的染色体组，使整个结构通过频繁的杂交和种质渗入而相互连接，以致在不同倍数上出现形态上相似的类型。这些现象给分类学家提出了一些十分疑难的问题。如果是较小的多倍体复合体，只包含二三个二倍体原种，这常常会将整个复合体作为一个种来处理。如果复合体较大，二倍体原种多至近10个，再加上多倍体水平上的各种重组类型，这就给分类带来很大的麻烦，要对这样的属作出令人满意的分类处理非常困难，甚至不可能。目前已知具有多倍体复合体的属如蒿属（Artemisia）、蓍草属（Achillea）、风铃草属（Cam-panula）、山羊草属（Aegilops）、雀麦属（Bromus）等多属。 （二）细胞学资料在分类学研究中的应用
细胞学资料作为分类学的证据，结合形态学、解剖学、胚胎学和遗传学等方面的证据，在解决分类上的疑难问题，起过不少的作用，而且是建立生物学种和建立新的自然分类系统所必不可少的资料。
1.在属级以上类群的应用 大多数情况下，细胞学资料对说明它们是同质还是异质，是近亲还是远亲有着很大价值。例如1个突出的例子是芍药科（Paeonisceae）。它是1个单属科，仅芍药属（Paeonia）1属，以前都将它放在毛茛科中，但这个属由于具花盘，心皮大而肉质，柱头厚而镰状，2唇状，雄蕊离心发育以及种子有大的假种皮等特征，从毛茛科分出独立成芍药科。根据细胞学研究，芍药属染色体大，基数X=5，这和毛茛科大多数属的基数很不相同，支持了将芍药属独立成科的观点。现在芍药科不仅得到了普遍承认，而且认为它与毛茛科之间并无紧密亲缘关系。最新的一些系统还建立了芍药目（Paeoniales），并认为和五桠果目（Dilleniales）接近。
禾本科对族的划分，经典分类是以小穗的结构和花序形态为主来划分各族。阿甫杜诺夫（Avdulov）研究了本科的细胞学后，以染色体组型的特征为主，同时结合叶片的解剖、气孔、表皮细胞的形态和幼苗发育、淀粉粒结构以及地理分布等资料，他发现这些特征在禾本科中具有很大相关性，认为过去对禾本科植物的分族确有重新研究划分的必要，特别是那些混杂的类群如狐茅族（Festuceae）、剪股颖族（Agrostideae）和虉草族（phalarideae）等。以后许多学者结合胚胎形态、营养器官解剖、浆片和颖果形态、以及种子蛋白质的氨基酸组成等方面的证据，都支持了阿甫杜诺夫的观点。
莎草科（Cyperaceae）和灯心草科（Juncaceae）的一些属种的染色体具有漫散着丝点等，这些细胞学资料支持了将莎草科和灯心草科从禾本目中分出来各自独立成目的分类处理。 在蕨类植物方面，科普兰（Copeland)所下定义的凤尾蕨科（Pteridaceae)，在细胞学上被证明是不同质的以后，现在不少分类学家，都同意将它划分为一些独立的科，如碗蕨科（Den-nstaedtiaceae）X=30—47，肿足蕨科（Hypodematiaceae）X=29、52，凤尾蕨科X=29等。它们中有些在分类系统上是离得相当远的。
2.在属级类群的应用 细胞学资料用于属级类群分类的如在半日花科(Cistaceae）中，
Halimium属以往常常置于半日花属（Helianthemum）中，后来发现Halimium属的染色体基数X=9，而半日花属X=8，因此支持将Halimium属从半日花属中分出，并放在具有染色体X=9的岩蔷薇属（Cistus）附近。又如在蕨类植物中，双盖蕨属（Diplazium）的分类一直处于变迁之中，许多作者把它作为蹄盖蕨属（Athyrium)的异名，有些种甚至已被放入其他科，但双盖蕨属染色体基数X=41，而蹄盖蕨属X=40。因此，这两属可以很好地区分。原属蹄盖蕨属的某些种[A.accedens（2n=82）、A.spectabile(n=41）和A.bellum(n=41）等]，又被归入到双盖蕨属。这方面的例子很多，再如景天科的Jovibarba属中所有的种，其n=19，而长生草属（Sempervivum）其染色体基数X=16、17、18、20和21，这一特点又支持重新恢复Jovibarba属从长生草属中分出，而且在形态学上Jovibarba属的花为6基数，和长生草属也不同。
上面所举的例子，并不是说染色体基数不同就可作为建立属的理由。很多情况下，一个属内具有不同的基数，并且还可存在着不同水平的多倍体，假如没有和其他特征，特别是形态上的明显差异相关联，仅仅染色体基数不同，往往不能作为分属的依据。
3.在种级和种级以下类群的应用 细胞学的资料应用于讨论种或种以下类群的划分是比较多的。例如禾本科Vulpia属所包含的种，有二倍体(2n=14)、四倍体（2n=28）和六倍体（2n=42）三种类型。Vulpia属分为5个组（section)，其中3个组仅含二倍体种类，另一组Sect.Monachne含有二倍体和四倍体的种类，最后一个组Sect.Vulpia中这3种类型（二倍体、四倍体、六倍体）的种类都有。在Monachne组中只有3种，2个种是二倍体，另1个种是四倍体，其中1个二倍体种V.membranacea 2n=14和1个四倍体种V.fasciculata 2n=28在外形上十分相似，过去常被认为是1个种，但前者在子房顶端无毛，而后者有毛，这种区别虽然很微小，但很稳定。此外两者还具有不同的地理分布和生态环境，因此可作为不同的种处理。在Vulpia组中，有3个种是二倍体，2个种是四倍体，5个种是六倍体。其中2个四倍体（2n=4，X=28）一直被认为是2个种，V.ciliata和V.ambigua。典型的V. ciliata的外稃上有长毛，但大部分类型它的外稃仅在中脉上有毛，边缘疏生纤毛；V.ambigua的外稃仅具糙毛，除此特征之外，在其他特征诸如植株的高矮，以及花序、小穗、颖、外稃和花药的长度，都是量上的区别，而且有交错，但它们有不同的地理分布，V.ciliata分布较广，从西欧一直往东分布到印度西北部，但在欧洲分布偏南，一般往北只到法国，而 V. ambigua分布较局限，在欧洲分布偏北，在英国南部和比利时至法国西北部一带，而且多喜生长于海岸沙地上，2个种在分布上显然异域的，但在法国西北部有重叠现象，因此把它们作为1种的2个亚种处理为好。
另一个例子是费尔南德斯（A. Fernandes）对水仙属（Narcissus）的细胞学研究，他利用细胞学资料，结合形态学、生态学和地理分布，对水仙属提出了一个系统，说明各种间的关系。他认为各种间的演化，大都通过染色体的变化来进行的，如通过同源多倍性、异源多倍性、多体性、整倍性、非整倍性和B染色体。
从以上举例看来，2个相似类型，它们的染色体数目不同，往往难以断定这2个类型应独立成种，还是1个种下的不同等级，还需根据其他性状和它们的地理分布等情况全面考虑而定。
总之，细胞学资料作为研究分类学的一个方法，在确定分类单位和研究系统演化，无疑是有重要意义的，但自然界植物种类繁多，生长环境差别很大，系统演化更是错综复杂，染色体数目也不是绝对恒定的，所以在植物分类学的研究中，细胞学的资料是其中一个方面，它同其他学科一样是分类学的证据之一。
第二节 化学分类学（Chemotaxonomy）
化学分类学作为一门学科，是在20世纪60年代前后建立起来的。化学资料作为分类学证据的研究，则在200年前就开始了。长期以来，分类学家都在致力于如何把生物有机体之