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六章 农业生态系统的物质循环
本章提要
生态系统中的物质（Substance）是指系统中生物维持生命所必需的无机和有机物质，包括碳（C）、氧（O）和氮（N）等几种大量元素及铜（Cu）、锌（Zn）和硼（B）等多种微量元素。如果说能量是生态系统维持与运转的基本动力，那么物质即是生态系统存在的基本形式，物质通过重组与分解的不断循环执行着系统的能量流动、信息传递等的载体功能。物质的循环因所经过的途径、循环中物质存在的形式等的不同在循环方式和特点有所差异。农业生态系统中的物质循环因受人类活动的调控与干扰，同自然生态系统的循环又有明显不同，既存在着物质循环效率提高的优点，同时也存在着某些物质循环不畅等问题。了解农业生态系统中物质循环的规律及问题，对分析系统的健康状况、保证系统功能的正常运转及对农业生态系统的结构优化有重要意义。
第一节 生态系统的物质循环概述
一、物质循环的概念及特征
（一）物质循环的概念
生物地球化学循环（Biogeochemical cycles），是指各种化学元素和营养物质在不同层次的生态系统内，乃至整个生物圈里，沿着特定的途径从环境到生物体，从生物体再到环境，不断进行流动和循环的过程。
几乎所有的化学元素都能在生物体中发现，但在生命活动过程中，大约只需要30-40种化学元素。这些元素根据生物的需要程度可分为二类：
（1） 大量营养元素(macronutrients)
这类元素是生物生命活动所必需的，同时在生物体内含量较多，包括碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N）、磷（P）、钾（K）、硫（S）、钙（Ca）、镁（Mg）、钠（Na）。其中碳、氢、氧、氮、磷五种元素既是生物体的基本组成成份，同时又是构成三大有机物质（糖类、脂类、蛋白质）的主要元素，是食物链中各种营养级之间能量传递的最主要物质形式。 （2） 微量营养元素(micronutrients)
这类元素在生物体内含量较少，如果数量太大可能会造成毒害，但它们又是生物生命活动所必需的，无论缺少哪一种，生命都可能停止发育或发育异常。这类元素主要有铁、铜、锌、硼、锰、氯、钼、钴、铬、氟、硒、碘、硅、锶、钛、钒、锡、镓等。
（二）描述物质循环的特性指标概述 1. 库与流
库（pool）: 物质在运动过程中被暂时固定、贮存的场所称为库。库有大小层次之分，从整个地球生态系统看，地球的五大圈层（大气圈、水圈、岩石圈、土壤圈和生物圈）均可称为物质循环过程中的库。而在组成全球生态系统的亚系统中，系统的各个组分也称为物质循环的库，一般包括植物库、动物库、大气库、土壤库和水体库。每个库又可继续划分为亚库，
如植物库可分为作物、林木、牧草等亚库。
根据物质的输入和输出率，物质循环的库可归为两大类：一为贮存库（reservoir pool），其容量相对较大，物质交换活动缓慢，一般为非生物组分的环境库，如岩石库；二为交换库（exchange pool），其容量相对较小，与外界物质交换活跃。例如，在海洋生态系统中，水体中含有大量的磷，但与外界交换的磷量仅占总库存的很小部分，这时海洋水体库是磷的贮存库；浮游生物与动植物体内含有磷量相对少得多，与水体库交换的磷量占生物库存量比例高，则称生物库是磷的交换库。
处于生态平衡条件下的生态系统，每个库的输入与输出基本是持平的，从而保持系统的稳定性，但在某些情况下，由于受到外力的干扰可能出现不平衡状况，如人类对化石燃料的开采和燃烧，造成岩石圈内的C库输出大于输入。当出现这一情况时，我们一般将产生和释放物质的库（即输出大于输入）又称为源（source），而将吸收和固定物质的库（即输入大于输出）称为汇（sink）。
流（f1ow）: 物质在库与库之间循环转移的过程称为流。生态系统中的能流、物流和信息流使生态系统各组分密切联系起来，并使系统与外界环境联系起来。没有库，环境资源不能被吸收、固定、转化为各种产物；没有流，库与库之间就不能联系、沟通，则会使物质循环短路，生态系统必将瓦解。
2. 生物量与现存量 在某一特定观察时刻，单位面积或体积内积存的有机物总量构成生物量。它可以是特指的某种生物的生物量，也可以指全部植物、动物和微生物的生物量。生物量又可称为现存量（standing crop）。生产量是指现存量与减少量的总和。减少量是指由于被取食、寄生或死亡、脱毛、产茧等损失的量，不包括呼吸损失量。生产量高的生态系统，生物现存量不一定大，如以细菌等微生物为生态优势种的系统。在生态学研究中通常测定的是现存量及由其推算的净生产量（net production）。净生产量是总生产量扣除植物或动物器官呼吸消耗分解后的剩余量，即在一定时间内以植物或动物组织或贮藏物质的形式表现出来的有机质数量。
3. 周转率与周转期
周转率（turnover rate）和周转期（turnover time）是衡量物质流动（或交换）效率高低的两个重要指标。周转率（R）是指系统达到稳定状态后，某一组分（库）中的物质在单位时间内所流出的量（FO）或流入的量（FI）与库存总量（S）的比值。周转期是周转率的倒数，表示该组分的物质全部更换平均需要的时间。物质在运动过程中，周转速率越高，则周转1次所需时间越短。
周转率 (R) ＝
FIS?FoS周转期（T）＝1 / 周转率＝1/ R
物质的周转率用于生物的生长称为更新率(refresh rate)。某段时间末期，生物的现存量相当于库存量（S）；在该段时间内，生物的生长量（P）相当于物质的输入量（FI）。不同生物的更新率相差悬殊，1年生植物当生育期结束时生物的最大现存量与年生长量大体相等，更新率接近1，更新期为1年。森林的现存量是经过几十年甚至几百年积累起来的，所以比净生产量
22
大得多。如某一森林的现存量为324T/hm，年净生产量为28.6T/hm，其更新率 = 28.6 / 324 = 0.088，更新期约为11.3年。至于浮游生物，由于代谢率高，现存生物量常常是很低的，但有着较高的年生产量。如某一水体中的浮游生物的现存量为0.07t/hm，年净生产量为4.1 t/ hm，其更新率 = 4.1 / 0.07 = 59，更新期只有6.32d。
4. 循环效率
2
2
当生态系统中某一组分的库存物质，一部分或全部流出该组分，但并未离开系统，并最终返回该组分时，系统内发生了物质循环。循环物质（FC）与输入物质（FI）的比例，称为物质的循环效率（EC）。
Ec?Fc/FI
物质循环效率是衡量生态系统功能强弱的重要标志，一般来说，EC值越高，表示该系统的机能越强，农业生态系统的优化设计目标之一就是提高物质在系统内的循环转化效率，使系统的循环效率越接近1越好。
（三）物质循环的类型
1. 按循环经历途径与周期分类
生物地球化学循环依据其循环的范围和周期，可分为地质大循环和生物小循环两类。 （1）地质大循环（Geological cycle）
地质大循环是指物质或元素经生物体的吸收作用，从环境进入生物有机体内，然后生物有机体以死体、残体或排泄物形式将物质或元素返回环境，进入五大自然圈层的循环。五大自然圈层是指大气圈、水圈、岩石圈、土壤圈和生物圈。地质大循环具有范围大，周期长，影响面广等特点。地质大循环几乎没有物质的输出与输入，是闭合式的循环。
（2）生物小循环(Small biological cycle)
生物小循环是指环境中元素经生物体吸收，在生态系统中被相继利用，然后经过分解者的作用，回到环境后，很快再为生产者吸收、利用的循环过程。生物小循环具有范围小、时
地质大循环 生产者 （绿色植物等） 生物小循环 空气?水?土壤?岩石 土壤 生物小循环 生生物小循环 生消费者 （动物） 地质大循环 分解者 （微生物） 生物小循环 间短、速度快等特点，是开放式的循环（图5-1）。
图6-1 陆地生态系统中元素的生物小循环与地质大循环
2. 按物质循环主要存在形式分类
根据不同的化学元素、化合物在五个物质循环库中存在的形式、库存量的大小和被固定时间的长短，可将物质循环分为两大类型：
（1）气相型循环（Gaseous types cycles）
储存库在大气圈或水圈（海洋）中，即元素或化合物可以转化为气体形式，通过大气进行扩散，弥漫了陆地或海洋上空，这样在很短的时间内可以实现大气库和生物库直接交换，或通过大气库与土壤库的交换后再与生物库交换，为生物重新利用，循环比较迅速，如碳、氮、氧、水蒸气、氯、溴、氟等。
（2）沉积型循环（Sedimentary types cycles）
许多矿物元素的储存库主要在地壳里，经过自然风化和人类的开采冶炼，从陆地岩石中释放出来，为植物所吸收，参与生命物质的形成，并沿食物链转移。然后动植物残体或排泄
物经微生物的分解作用，将元素返回环境。除一部分保留在土壤中供植物吸收利用外，一部分以溶液或沉积物状态进入江河，汇入海洋，经过沉降、淀积和成岩作用变成岩石，当岩石被抬升并遭受风化作用时，该循环才算完成，在此过程中几乎没有或仅有微量进入到大气库中。如磷、硫、碘、钙、镁、铁、锰、铜、硅等元素属于此类循环。这类循环是缓慢的、非全球性，并且容易受到干扰，成为“不完全”的循环，受到生物作用的负反馈调节，变化较小。
物质属于气相或沉积型循环，决定了循环速率的大小。根据周转率计算，大气库中的CO2
通过生物的光合作用和呼吸作用，约300年循环1次；氧气通过生物代谢，需要2000年循环1次；全球水库通过生物圈的吸收、分解、蒸发、蒸腾，完成1次循环约需200万年，而岩石库中沉积型循环的物质通过风化完成一个循环则需要几亿年。
二、生态系统内能流与物流的关系
生态系统内同时存在着能流与物流，它们相伴而行，相辅相成，且不可分割。能流是物流的动力，物流是能流的载体。物质的循环过程，是物质由简单无机态到复杂有机态，再回到简单无机态的再生过程，同时也是系统的能量被生物固定、转化和消散的过程。任何生态系统的存在和发展，都是能流与物流同时作用的结果，二者有一方受阻都会危及生态系统的存在和延续。物质也好，能量也好，不管它们的形态发生怎样的变化，都遵循着“物质不灭、能量守恒”的原则。
对一个有限范围的生态系统而言，太阳能是最主要的能源，是相对无限的，而生态系统中的物质却是有限的，分布也是很不均匀的。能流是单向流动并且在转化过程中逐渐衰变，有效能的数量逐级减少，最终趋向于全部转化为低效热能，离开生态系统。生态系统中某些储存的能量，也能形成逆向的反馈能流，但能量只能被利用1次，所谓再利用(reuse)是指未被利用过的部分。物流则是往复循环，物质可以重复利用，物质在流动的过程中只是改变形态而不会消灭，可以在系统内永恒地循环，不会成为废物。
第二节 几种主要物质的生物地化循环
一、水的地质大循环
水是生物有机体的组成成分，有机体中的水分占70％以上，水生动物体内水分含量更是占到90%以上。一公顷生长茂盛的水稻，每天约吸收70T的水，5％用于原生质的合成和光合作用，95％用于蒸腾。水又是生物体内各种生命过程的介质和物质循环的介质，起着溶解运输养分和气体的作用，与许多元素的循环密切相关。水资源是与人类关系最密切、开发利用得最多的自然资源，目前全球年生产、生活消耗用水达3万亿吨以上，远远超过其他自然资源的用量。因此，研究与了解水的地质大循环规律及存在问题具有重要意义。
（一）水的分布
在自然界中，水以固态、液态和气态形式分布于岩石圈、水圈、大气圈、土壤圈和生物圈几个贮藏库中。地球总水量约为 13.86亿km3，其中海洋咸水约占总水量的94%，淡水约占总水量的6%。陆地淡水以冰雪、地下水、地表水和大气水等形式存在，形成淡水亚库。如果将各贮存库中的水平均分布到地球表面，则海水可达2700米深、冰雪水可达到50米、地下水达15米、陆地地表水为1米，大气中的水仅为0.03米深。具体各贮存库中的水资源量见表5-1。
表6-1 地球上水的组成及数量