中国近海赤潮 - 图文 联系客服

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硅藻(Diatom)是一类具有色素体的单细胞植物,种类繁多,已发现约12000种以上,分布极广。细胞或单独生活或连结成群体,常见的又链状、螺旋状或放射状等,也有包埋于胶质管或套中形成管状或团状群体。细胞壁富含硅质,形成坚硬的外壳(frustule),壳分上、下两个形同盒状。套在外面、较大的称为上壳(epitheca),套在里面、较小的称为下壳(hypotheca)。壳顶和壳底均称为壳面或瓣(valve),壳边称为相连带(connecting band),上、下相连带总称为壳环或壳环带(girdle band),该面称为壳环面。壳面向相连带的转弯部分,称为壳套(valve mantle)。壳面中央的纵线称纵轴(apical axis),横线为横轴(transapical axis)。在壳面圆形的中心硅藻,纵轴和横轴几乎相等;而在壳面长形的羽纹硅藻,长轴为纵轴,短轴为横轴。上、下壳中点的相连线,称为壳环轴(pervalvar axis)。硅藻细胞分为壳面观和壳环面观,中心硅藻的壳面辐射对称,多为圆形,也有三角形或多角形等;羽纹硅藻壳面观一般较细长,呈两侧对称,如舟形、梭形、弓形、“S”形等,而环面观一般为方形、长方形或为弓形、楔形。但壳面长形的种类,壳环面有宽狭之分,宽的称宽壳环面,狭的称为狭壳环面。

(2) 细胞壁

硅藻的细胞壁由硅质和果胶质构成。硅质壁在细胞壁的外面,而果胶质则紧贴在硅质的里面。硅藻的细胞壁具有规则排列的花纹。中心硅藻细胞壁的花纹基本上是六角形,形成花纹的原因是细胞壁向内部凹入,成为很多小室。小室的外面有1层硅质薄膜,膜内满布许多小穴,小室的里面又有1层硅质薄膜,在膜的中央有1圆形大孔。因此,在显微镜下会呈现不同的形态,首先看到小点的薄膜,向下转时看到明显的六角孔纹,再下层则可看到圆形的内膜大孔。在六角形

孔纹的交接处,有壳面和外界相通的微细小孔,称真孔(pore),孔径一般为0.1—0.6微米,分布在壳面各部分,或集中于细胞一端,或靠近壳面边缘。中心硅藻壳面的孔纹,都是辐射对称排列的,而羽纹硅藻细胞壁上的花纹则比较简单,主要是点纹(puncta)。点纹有粗细之分,它们常紧密地靠近,连成一条直线状,称为点条(striae)。羽纹硅藻壳面的点纹都是左右对称排列的。

(3) 纵沟(raphe)

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纵沟(或称壳缝)是羽纹藻纲细胞壁的一个重要构造,位于壳面的中线上,是一种运动器官,存在于大多数的羽纹藻纲里。中节位于壳面的中央,端节位于细胞中央线的两端,都是壳面硅质向内的增厚部分,有增强裂缝部分细胞壁强度的作用。

(4) 节间带(intercalary band, copulae)

节间带是壳面和相连带之间的次级相连带。凡壳环轴较长的种类都有节间带,它具有加强细胞壁的作用,其数目随种类而异。节间带的花纹大致有两类:鱼鳞状和环状或领状的。有些种类的节间带成为片状,称为隔片(septum)。

(5) 细胞表面的突出物

硅藻细胞表面突出物形态各异,细胞借助突起相互连接成群体。两个细胞突起相互连接的空隙称为胞间隙(aperture)。胞间隙的形状有椭圆形、圆形、方形、六角形和长椭圆形等。刺也是细胞壁向外的一种突出物,次的位置或位于壳面的中央,或遍布壳的四周。另一种突出物为毛,它较细长,其长度常比细胞直径大好几倍。有些角毛藻的粗毛里还有色素体,这是毛和刺的最大区别。此外,还有膜状突起和胶质突起等。上述这些不同突起都具有增加浮力和相互连接的作用。

(6) 细胞内含物

硅藻细胞内含物与普通植物细胞类似。细胞核位于细胞的中央。色素体形状多样,如粒状、片状、叶状、带状、分枝状或星状,一般分布在细胞内,但也有的分布到角毛中。色素体的排列和数量随种类而异。硅藻的色素体含有叶绿素a、c、硅藻素、叶黄素并富含胡萝卜素。其同化产物为油点(脂肪)、蛋白核和淀粉粒等营养物质。

3. 甲藻(Pyrrhpphyta)

(1) 形态特征

甲藻大多为游动的单细胞生物,因此通常又被称为双鞭毛虫(Dinoflagellate),Farmer(1980)将其划入原生动物门,下分光合性、动物性两大部分;也有人将其划分为浮游动物类群。甲藻多数种类为单细胞,形状各异,呈球形、针形或分枝状。细胞被腹扁平或左右侧扁,前后端常有角状突起,有的突起呈翅状;也有些种类细胞相连成为群体。运动的种类具两条等长或略不等长鞭毛,侧生或在先端偏于一侧发出;不运动的种类具纵横沟。甲藻广泛分布于海洋和淡水中,一般热带种类多、个体小,寒带种类少、个体大。外海种类大多为裸体的甲藻,沿岸种类大多具由甲板组成的外壳。甲藻为重要的饵料生物,但某些种类的过度繁殖,尤其是一些可产生毒素或死亡后产生毒素的种类的大量增殖可产生赤潮,对海洋生态环境、海洋渔业、水产养殖业、旅游娱乐业甚至人类的健康安全都会带来严重影响。

(2) 色素体和内含物

甲藻除含有叶绿素a、c、β-胡萝卜素和四种叶黄素(环甲藻素、新甲藻素、甲藻黄素、硅甲藻素,其中前三种叶黄素是甲藻门所独有的色素)外,还含有棕红色的甲藻素(phycopyrrin)、暗红色的多甲藻素(perdinin)和黄绿色的绿色素(chlorophyllin)等副色素,故细胞呈黄绿色至金黄褐色,许多暖海种类常呈黄色或粉红色。甲藻的同化产物为淀粉和酯类,淡水种类均为淀粉,海产种类细胞内常含有黄色或红色的油滴。有些无色的种类(如夜光藻)进行动物性营养,能消化固体食物。营养方式多种多样,大多为自养性。也有些种类营腐生性和动物性或混合性营养。植物体以纵分裂、横分裂、斜分裂进行繁殖。也有游泳孢子、不动孢子(似亲孢子)等。

(3) 亚显微结构

甲藻有多种亚显微结构,具一个大而明显的细胞核,一般具核膜,核仁1至数个,但细胞核内含有DNA而无组蛋白,染色质环状。细胞分裂时,一般核仁先消失,染色质联合成细长的染色体,在分裂过程中不产生明显的纺锤丝。

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甲藻细胞表面有一层由原生质分泌的表质膜(amphiesma),其化学成分为纤维素或其他粘性物质。不具外壳的裸体种类细胞壁只有薄板,具壳的种类则有复杂的壳板,这些壳板具有刺、脊、网纹或穿通的小孔;壳板边缘稍倾斜并互相覆盖;壳板相接的边缘易于扩展并使细胞增大。

甲藻类细胞壁主要由纤维素组成。甲藻门除少数细胞裸露之外,都具有由一定形状和数目的纤维小板合成的细胞壁,即细胞壁有纤维质甲片构成。细胞纵扁,有背腹之分。横沟(环带)位于细胞中部或偏于一端,围绕整个细胞或仅围绕细胞腹侧的一半,呈环状或螺旋形,将细胞分为前后两部分。横沟以上称上椎部(上甲),横沟以下称下椎部(下甲)。横沟一般在腹面中央凹入,有纵沟的一面称腹面,其反面称背面。纵沟位于腹面与横沟相交处并向上下延伸,延伸的程度则依种类而异,有的可达下甲末端或上甲顶部。

甲藻具两条等长或不等长鞭毛,为运动器官。鞭毛的构造及运动方式随种类而异:横裂甲藻类的鞭毛着生于腹部,自横沟及纵沟相交处的鞭毛孔伸出1条横鞭(transverse flagellum),横沟鞭毛属茸鞭型(表面具微细鞭毛),由成排的细长毛构成,呈带状,环绕于横沟内作波状运动,使细胞旋转,另一条为纵鞭(longitudinal flagellum),纵沟鞭毛属尾鞭型(表面光滑不具鞭毛),呈线状,从纵沟伸向体后,作鞭状运动,使细胞前进,因此甲藻的运动为旋转式前进。纵裂甲藻类的鞭毛着生于细胞前端,由细胞前端的两半壳伸出,呈带状,一条伸向前方,另一条螺旋环绕于细胞前端。

(4) 甲藻的分类

甲藻的种类鉴定主要依据甲板的排列方式及各板之间的连接方式。甲藻的壳板以横沟分为上壳与下壳(横裂甲藻纲)或以纵裂线分为左右两瓣(纵裂甲藻纲),所有的上壳、下壳、横沟、纵沟等都是由小板构成的,这些小板的形状、数目和排列方式随种而异,是甲藻分类的重要依据。

上壳具顶片、前脊片和前间片,顶片为围绕上椎部顶部的一列甲片。前脊片位于横沟

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上沿,其中对着纵沟的一片,常为菱形,称菱形片。前间片为位于前脊片和顶片之间的一列甲片。下椎部有后脊片和底片。后脊片位于横沟下沿,底片为位于细胞下端的甲片。可用甲片式来表示甲片排列的情况和数目。例如多甲藻目,上下椎部板片各分成几组,其中上椎部4组,下椎部3组。

上椎部4组板片:顶孔板(apical pore plate),位于顶端,中间常有一明显的孔,以P表示。顶板(apical plate),围绕顶孔板的板片,以′表示。沟前板(precingular plate)(前脊片),位于上锥部与横沟相邻的板片,以″表示。前间板(anterior intercalary plate)(副板),顶板与沟前板之间的板片,以a表示。下椎部3组板片:底板(antapical plate),下锥部末端的板片,以″″表示。沟后板(postcingular plate),下锥部与横沟相邻的板片,以′′′表示。后间板(posterior intercalary plate),沟后板与底板之间的板片,以p表示。横沟通常由3块板片组成,以G表示。纵沟(腹区)一般由6块板片组成,分别为左前板、右前板、左鞭毛孔板、右鞭毛孔板、连接板、后围板,以V表示。连接板(connecting plate)连接两个鞭毛孔板,以c表示。

甲藻门根据生活习性和鞭毛的位置分为3个纲,即纵裂甲藻纲(Desmophyceae)或称半甲藻纲(Haplodinophyceae)——具两条顶生鞭毛;横裂甲藻纲(Dinophyceae)或称双鞭甲藻纲——具两条腹生鞭毛;囊甲藻纲(Blastodinophyceae)——营寄生生活,形态上发生很大变化。

① 纵裂甲藻纲(Desmophyceae)

纵裂甲藻纲为单细胞生物,细胞壁由左右两壳瓣组成,两条顶生鞭毛。大多海产,分纵裂甲藻目(Desmonadales)和原甲藻目(Prorocentrales),其中纵裂甲藻目细胞卵形,前端略凹入,由此生出两条带状鞭毛,细胞壁薄,由左右不等的两片组成,色素体大,片状,内含蛋白核;原甲藻目的种类细胞具1条明显的纵裂线,将细胞分成左右两半。本目只有原甲藻科(Prorocentraceae)1科,特征同目。

② 横裂甲藻纲(Dinophyceae)

横裂甲藻纲营养细胞和动孢子通常有一完全的或不完全的横走的或螺旋形的环沟(横沟)所环绕。具两条腹生鞭毛,细胞表面有1层薄的纤维质膜,或具由多块小板构成的外壳,壳面有1条纵沟和1条或多条横沟。2根鞭毛分别着生于纵、横沟相交点的附近,也有些种类的鞭毛是从一个鞭毛孔伸出;带状横鞭自鞭毛孔伸出后,向左经过背面到达右方,环绕于横沟内;丝状纵鞭从纵沟伸出体外。细胞壁由具纤维素的甲片所组成,或无细胞壁仅具表质。繁殖以细胞分裂为主(横、斜分裂)。极少数不运动的种类则产生动孢子或似亲孢子。

横裂甲藻纲(Dinokontae)分为以下几个目:裸甲藻目(Gymnodiniales)、鳍藻目(Dinophysiales)、多甲藻目(Peridiniales)和沟环藻目(Gymnodiniales)等。裸甲藻目的代表种为裸甲藻属(Gymnodinium Stein)和夜光藻属(Noctiluca Suriray),均为形成赤潮的种类,其中,某些裸甲藻如短裸甲藻(Gymnodinium breve)可产生神经性贝毒(NSP);鳍藻目主要代表种为鳍藻属或称翅甲藻属(Dinophysis Ehrenb.),该属种类常可产生腹泻性贝毒(DSP);多甲藻目种类繁多,许多种类为赤潮生物种,包括大多数的有毒、有害赤潮生物。本目特征显著,藻体多为单细胞,有时几个细胞连成链状群体,细胞壁由一定数目、形状和排列方式的甲片组成,细胞以斜分裂进行繁殖,子细胞保留母细胞壁的一部分或重新形成新细胞壁。外壳由横沟分为上壳(epitheca)和下壳(hypotheca)两部分。横沟位于细胞中央,呈环状或螺旋状;纵沟在下壳,又称腹区。上壳、下壳、横沟及腹区各有数块甲板组成,其数目、形状和排列方式随属、种而异。甲板多角形,有些甲板表面有网状、线状或刺状突起。2根鞭毛自纵、横沟交叉处的鞭毛孔伸出,色素体有或无,有色素体的种类常呈浅红色或棕黄色。本目包括15个现代科和7个化石科。

沟环藻目(Gymnodiniales)细胞裸露,无细胞壁,但藻体体形常稳定。表质上常有纵条纹。横沟环状或螺旋形。横沟鞭毛位于横沟上方一端,纵沟鞭毛位于横沟下方一端。色素体的颜色和形状变化大。

4. 绿藻(ChloroPhyta)

绿藻属于真核生物,种类很多,但只有约10%为海生,其中海洋浮游种类只占绿藻很小

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