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吴中华 《普通生态学》简明讲义
–机械水平：化学毒物的影响使细胞器崩溃，引起衰老
–突变积累模型：早期表达的坏基因早期被去除，晚期表达的则不能被去除而持久
地保持在种群中
–拮抗性多效模型：部分基因对早期繁殖有利对生命晚期有害
第三章 种群（Population）
第一节 种群及一般特征 Population and Its Characteristics
一 概念
? 种群(population)是一定时间和空间区域内同种生物个体组成的结构和功能单位。 ? 种群是由个体组成的，个体间通过特定关系构成一个有机整体
二 种群的一般特征 ? 种群的大小和密度 ? 种群的性比
? 种群的年龄结构 ? 出生率和死亡率 ? 年龄金字塔类型
第二节 种群的空间格局 Spatial Pattern of Population
一 空间需要和领域性
? 某种生物对其生存最小空间的需要称为该生物的空间需要
? 领域（territory）是指生物个体、家庭或其它社群单位所占据的、并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。其保卫领域的活动就称为领域行为
二 隔离、群集和分散
? 隔离（isolation）指种群内部个体、配偶或以某种方式结合的小群之间通常保留有一定空间距离的现象
? 群集（aggregation）指种群内部个体朝一起集中的现象或趋势
? 分散（dispersal）指种群的一部分个体离开本种群向别处扩展的现象 三 种群的空间格局
? 种群的分布格局（distribution pattern）指组成种群的多个个体在其生活空间的位置或布局
? 大致可分为3类：集群型（clumped）、随机型（random）和均匀型（uniform）
第三节 种群动态 Population Dynamics
概念
? 出生率（natality）指种群新产生的个体数占总数的比率
? 死亡率（mortality）指种群中单位时间死亡个体占总个体数的比率
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? 存活率（survival rate）指种群中存活个体数占总个体数的比率
? 增长率（r）指种群中在单位时间内增加的个体数量占原有个体数的比率
一 生命表和存活曲线
? 生命表(life table)是最清楚、最直接地展示种群死亡和存活过程的一览表。主要有：动态生命表（同生群生命表）、静态生命表、综合生命表三种形式。
? 存活曲线（survival curve）就是以相对寿命（平均寿命的百分数表示的年龄）作横坐标，存活数的对数作纵坐标汇成的曲线而成的曲线图, 表示种群的存活数随时间变化的过程。
二 种群的增长
1 世代不重叠种群的离散增长
? 种群的数目与大小由初始个体数目(N)、出生数（B）、死亡数(D)以及迁入数(I)、迁出数(E)所决定。种群的增长可由下列方程表示： Nt+1=Nt+B+I-D-E ? 模型为： Nt+1 =λNt （λ为增长率）或Nt =N0λt
2 内禀自然增长率
? 在资源不受限制的条件下，一个个体最大潜在生殖量称为内禀自然增长率（intrinsic natural rate of increase）r，种群呈指数增长,其图为J型 ? 模型为：Nt=N0ert或者dN/dt=rN
3 逻辑斯谛增长
? 在资源受限制的情况下，其增长可由S形曲线来描述，呈几何指数增长，直到达到上限时才结束。在特定条件下种群的上限或饱和值是恒定的，该值被称为环境容纳量K(carrying capacity)。S形曲线可描述为非密度制约增长方程乘上一个密度制约因子，就可得到逻辑斯谛方程（logistic equation）
a-rt
? 模型为：dN/dt = rN (1-(N/K))或Nt=K/(1+e)
三 种群增长的密度与非密度制约
? 因密度变化而使种群出生率和死亡率下降的现象就称为密度制约（density dependent）
? 但也有的不随密度变化而改变出生率和死亡率称为非密度制约（density independent）
? 种群的最大增长发生在中等密度的情况下，这就是阿利氏效应（allee’s effect） ? 当单位个体死亡率和出生率正好相等，密度既不增加，也不降低的情况下，就达到了平衡种群密度
四 种群动态 1 种群波动
? 种群波动指种群数量在环境容纳量附近上下浮动的现象。可能的原因有，时滞或称为延缓的密度制约、过度补偿性密度制约和环境的随机变化 ? 可分为周期性（季节消长和年际间变化）和非周期性波动
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? 三种种群波动的形式：减幅震荡、稳定极限周期、混沌动态
2 种群爆发和衰落
? 种群爆发指那些具很高生殖能力的r对策种群在环境容纳量迅速增加和捕食者数量减少的情况下都可能出现种群大发生，表现为具有大幅度的不规则或周期性波动
? 种群衰落指当种群长期处于不利条件下，或在人类过度捕猎或栖息地被破坏的情况下，其种群密度会出现持续性下降的现象
第四节 克隆种群 Clonal Population
一 基本概念
? 进行无性繁殖的植物称为克隆植物（clonal plant） 1 构件理论
? 广义的构件指在发育上同等重要的、遗传结构一致的、相互连结的单位。如根、茎、叶、花、果实、种子
? 狭义的构件是植物体上具有潜在重复能力的形态学单元，如根茎、鳞茎及某些植物的芽、叶等
2 克隆植物的等级单位
? 克隆植物具有比非克隆植物更复杂的等级结构，可分为基株（合子发育而成）、分株（独立新个体）或片段（形体独立之前的一个时期）
3 克隆种群，分株种群，无性系
? 克隆种群（clonal population）也称为无性系种群，就是１个或数个克隆分株群和基株在一定空间内，在特定时间构成的一个集合
? 分株种群（ramet population）是指在一定空间内，由许多具有根状茎、匍匐茎等相连的无性系小株组成的集合，即一定环境中分株的集合
? 产生于同一亲本（基株）的营养繁殖的子代或无性系小株的集合称为无性系（clone）
二 克隆植物种群生态学 1 克隆植物种群结构
? 克隆植物的等级结构（分株、克隆片断、基株）是形成克隆种群结构的基础，一般以分株为基本结构单元
2 克隆植物生长型
? 克隆植物从结构上分为根茎型（rhizoma）和匍匐型（stolon）2大类
? 克隆植物生长型划分为集团型和游击型。克隆生长型取决于克隆生长过程中３个形态学性状：间隔物长度、分枝角度和分枝强度
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3 克隆生长格局
? 克隆生长的空间分布格局是植物适应环境和分株之间相互作用的结果 ? 基株可移动性是克隆植物区别于非克隆植物的基本特征
4 觅食行为
? 觅食行为（foraging behavior）指克隆植物在资源异质性分布的环境中获取必需资源的对策,是克隆植物在其生境内进行的促进对必需资源获取的搜寻或分枝过程 ? 植物生长必需的资源如光、水分、矿质营养和CO2等在空间上的分布是斑块状的，即资源异质性（resource heterogeneity）
? 植物觅食行为被认为可凭借其表型可塑性尤其是形态可塑性实现
5 克隆整合
? 克隆整合（clonal integration）是指克隆植物具有潜在独立性的克隆分株之间的资源交换
? 整合作用是指营养物质（资源），通过相互联接的根茎、匍匐茎或地上茎在无性系各分株间的转移。这种转移是沿物质的源-汇梯度进行的
6 风险分摊
? 在资源异质性生境中，克隆分株与基株间会通过连接体的传输进行生理整合将营养物质运输到基株以增加其寿命，即将基株的死亡风险分摊到克隆分株或分株系统，这种生态对策称为风险分摊（risk spreading）
7 克隆植物的繁殖对策
? 有性繁殖的优点：在对不同环境的适应方面具有优越性，主要通过遗传多样性使得种群具有遗传可变性来实现
? 克隆繁殖的优点：在无干扰或干扰强度弱的环境中通过高存活率提高种群的竞争能力
? 缺点：种子繁殖是风险性大的投资、营养繁殖是高资源的投资
第四章 种内关系与种间关系 （Intraspecific and Interspecific
Relationship）
第一节 种内关系 Intraspecific Relationship
? 种内关系（intraspecific relationship）指存在于种群内部的个体与个体之间的关系 ? 在一定时间内，当种群的个体数目增加时，必定会出现邻接个体之间的相互影响，称之为密度效应或邻接效应（the effect of neighbours）
一 种群内部的密度关系 1 最后产量恒值法则
? 指在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多是一样的
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