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第五章 植物同化物的运输
第五章植物同化物的运输
一. 名词解释
P-蛋白(P-protein)：亦称韧皮蛋白(phloem-protein)，是在细胞质中存在的构成微管结构的蛋白质，可以利用ATP的能量，推动微管的收缩，从而推动物质的长距离运输。
胞间连丝(plasmodesmata)：连接两个相邻细胞的胞质通道，行使水分、营养物质、小的信号分子，以及大分子的胞质运输能力。
韧皮部装载(phloem loading)：指光合产物从韧皮部周围的叶肉细胞装到筛分子-伴胞复合体的整个过程。
韧皮部卸出(phloem unloading)：装载在韧皮部的同化物输出到库的接受细胞。 输出(export)：糖分和其他溶质从源运走的过程。
运输速率(velocity)：单位时间内物质运输的距离，用m/h或m/s表示。 集流运输速率(mass transfer rate)：单位截面积筛分子在单位时间内运输物质的量，常用g/(m2?h)或g/(mm2?s)表示。
有机物质装载(organic matter loading)：指同化物从筛管周围的叶肉细胞装载到筛管中的过程。
有机物质卸出(organic matter unloading)：指同化物从筛管卸出到库细胞的过程。 共质体(symplast)：无数细胞的细胞质，通过胞间连丝连成一体，构成共质体。 质外体(apoplast)：质体是一个连续的自由空间，包括细胞壁、细胞间隙、导管等。
质外体途径(apoplast pathway)：糖从某些点进入质外体到达韧皮部的过程。 共质体途径(symplast pathway)：糖从共质体经胞间连丝到达韧皮部的过程。 运输糖(translocated sugar)：由光合作用形成的磷酸丙糖进一步形成的糖，如蔗糖和水苏糖。
代谢源(metabolic source)：指产生和供应有机物质的部位与器官。 代谢库(metabolic sink)：指贮藏与消耗有机物质的部位与器官。 配臵(allocation)：指源叶中新形成同化物转化为贮藏利用和运输用。 分配(partitioning)：是指形成的同化物在各种库之间的分布。 生长中心(growth center)：指生长旺盛、代谢强的部位，如茎生长点。
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第五章 植物同化物的运输
压力流动学说(pressure flow theory)：其基本论点是有机物在筛管中随着液流的流动而移动，其动力是由于输导系统两端的压力势差引起的。
细胞质泵动学说(cytoplasmic pumping theory)：该学说认为，筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，纵贯筛管分子，在束内呈环状的蛋白质反复地、有节奏地收缩与舒张，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。
收缩蛋白学说(contractile protein theory)：该学说认为，筛管分子的内腔有一种由微纤丝相连接的网状结构，微纤丝由收缩蛋白的收缩丝组成。收缩蛋白分解ATP，将化学能转化为机械能，通过收缩与舒张进行同化物的长距离运输。 协同转移(symport)：指质子促进糖穿过膜进入韧皮细胞的过程，即在同化物的装载过程中，质子与糖一同进入韧皮部细胞。
转移细胞( transfer cells)：在共质体与质外体的交替运输过程中，起吸收和转运物质的某些特化薄壁细胞。这种细胞的细胞壁与质膜向内延伸，形成许多皱褶，扩大了物质转移的表面，有利于物质在细胞间的转移。
库-源单位(source-sink unit)：源的同化产物主要供给相应的库。相应的源与库以及二者之间的输导系统，共同构成一个源-库单位。
供应能力(supply ability)：指源内有机物质能否输出以及输出多少的能力。 竞争能力(compete ability)：指库中能否输入同化物以及输入多少的能力。 运输能力(transport ability)：指有机物质输出和输入部分之间的网络分布、畅通程度及距离远近。
溢泌现象(overflow phenomenon)：韧皮部筛管被刺穿后，从伤口处有汁液流出。 库容量(sink volume)：是指库的总质量（一般是干重）。
库活力(sink activity)：是指单位时间单位干重吸收同化物的速率。 库强度(sink strength)：库容量和库活力的乘积。
二. 简答题
1. 同化物运输溶质的种类。
研究方法：蚜虫吻刺法，蚜虫以其吻刺插入叶或茎的筛管细胞吸取汁液；当蚜虫吸取汁液时，用二氧化碳麻醉蚜虫后，以激光将蚜虫吻刺于下唇处切断，切口不断流出筛管汁液，可收集汁液供分析。
溶质种类：还原糖（葡糖糖、果糖、甘露糖），非还原糖（蔗糖、棉子糖、水苏糖），氮化物（硝酸盐、含氮有机物如天冬氨酸和谷氨酰胺，可溶性蛋白（蛋白激酶），矿质元素（K+、Mg2+、Cl-）、激素（除乙烯外的四大激素）。
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第五章 植物同化物的运输
2. 韧皮部装载步骤。
①白天，叶肉细胞光合作用形成的磷酸丙糖，从叶绿体运到细胞质基质接着转变为蔗糖；晚上，叶绿体内的淀粉可能以葡萄糖状态离开叶绿体，后来转变为蔗糖。
②叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近，这种运输常常只有两三个细胞的距离。
③糖分运输到筛分子和伴胞，即筛分子装载。
3. 叶片制造的有机物是如何装载到韧皮部筛管分子的？并说明其过程为主动运输过程？
有机物韧皮部装载存在两条途径：质外体途径和共质体途径。
质外体途径：叶片制造的光合产物蔗糖释放到质外体，然后蔗糖分子进入筛分子-伴胞复合体。质外体的蔗糖进入筛分子-伴胞复合体是通过蔗糖-质子同向运输的，即在筛分子-伴胞复合体膜中的ATP酶，不断地将H+泵到质外体；因此，质外体的H浓度比共质体高，形成质子梯度，作为推动力，蔗糖和质子沿着质子梯度经过蔗糖-质子同向运输器一起进入筛分子-伴胞复合体。所以，该途径也是主动运输途径，而且该途径只能运输蔗糖。
共质体途径：共质体通过胞间连丝把细胞（包括筛分子-伴胞复合体）联系起来形成一个连续的整体，叶片制造的有机物通过这个连续的整体到达韧皮部筛管分子。该途径不仅能运输蔗糖，还可以运输棉子糖和水苏糖。 4.多聚体-陷阱模型解释糖分运输有选择性和逆浓度梯度积累的现象。
叶肉细胞合成的蔗糖运到维管束鞘细胞，经过众多的胞间连丝，进入居间细胞，居间细胞内的运输蔗糖分别与1或2分子半乳糖结合成棉子糖或水苏糖，这两者糖分子大，不能扩散回维管束鞘细胞，只能运输到筛分子。 5. 同化物的韧皮部卸出途径。
共质体途径卸出：同化物通过胞间连丝沿浓度梯度从筛分子-伴胞复合体释放到库细胞。主要是通过扩散和集流的方式进行。
质外体途径卸出：筛分子-伴胞复合体与库细胞之间的某些位臵不存在胞间连丝，同化物从筛分子-伴胞复合体通过扩散被动的或在运输载体主动的运输至质外体，再由质外体进入库细胞。
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第五章 植物同化物的运输
6. 何为压力流学说？实验依据是什么？不足之处？
压力流动学说又叫集流学说，其要点是同化物在筛分子-伴胞(SE-CC)复合体内随着液流的流动而移动，而液流的流动是由于在源库两端之间SE-CC复合体内渗透作用所产生的压力势差引起的。在源端(叶片)，光合产物被不断地装载到SE-CC复合体中，浓度增加，水势降低，从邻近的木质部吸水膨胀，压力势升高 , 推动物质向库端流动；在库端，同化物不断地从SE-CC复合体卸出到库中去，浓度降低，水势升高，水分则流向邻近的木质部，从而引起库端压力势下降，于是在源库两端便产生了压力势差 , 推动物质由源到库源源不断地流动。
其实验依据是：①溢泌现象表明，筛管内有正压力的存在；②在接近源、库的两端存在着糖的浓度梯度，这种梯度的大小与运输相一致；③生长素实验表明生长素的运输能够随着筛管内集流流动。
其不足之处是：①无法解释筛管中有机物质的双向运输问题；②物质在筛管进行集流运动，其运动速度很快，需要的压力差并非筛管两端的蔗糖浓度差所能给出的。
7. 述说收缩蛋白学说与细胞质泵动学说的主要内容，
①收缩蛋白学说认为，筛管分子的内腔有一种由微纤丝相连接的网状结构，微纤丝由收缩蛋白的收缩丝组成。收缩蛋白分解ATP，将化学能转化为机械能，通过收缩与舒张进行同化物的长距离运输。
②细胞质泵动学说认为，筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，纵贯筛管分子，在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩与舒张，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。
③这两个学说共同的特点是，认为有机物质的运输需要能量供应，同时解决了筛管中有机物质的双向运输问题。 8. 植物激素如何调节有机物的运输与分配？
植物激素对有机物质的运输分配有着重要的影响。除ETH以外，其他几种激素都有促进有机物质运输的作用。IAA有吸引有机物质向它所在的器官积累的功能。关于植物激素促进有机物运输的机理有以下几个方面的解释：
①激素与质膜上的受体结合，产生去极化作用，降低膜势； ②植物激素改变膜的物理、化学性质，提高膜透性；
③植物激素促进RNA与蛋白质的合成，合成某些与同化物运输有关的酶。
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